異型花柱(heterostyly)一直被認(rèn)為是植物繁育系統(tǒng)最經(jīng)典的研究模式。為了實現(xiàn)高效的繁育功能,異型花柱植物巧妙地組合了雌雄器官的空間布置和生理親和性,將動物介導(dǎo)的花粉散布過程優(yōu)化到極致。1877年,達(dá)爾文發(fā)表《同種植物的不同花型》這部開創(chuàng)性的著作時就介紹了“異型花柱”植物擁有的這一奇特而優(yōu)雅的繁育系統(tǒng)式樣。140年來,進(jìn)化生物學(xué)的研究增進(jìn)了人們對異型花柱綜合征生殖生態(tài)功能的理解,并在很大程度上印證了達(dá)爾文早期對異型花柱功能的推測。盡管如此,對于異型花柱植物花表型多態(tài)性在種內(nèi)的維持與丟失的進(jìn)化生態(tài)學(xué)機制、異型花柱與同型花柱之間的演化關(guān)系,仍然知之甚少。
中國科學(xué)院昆明植物研究所中國西南野生生物種質(zhì)資源庫李德銖研究組博士周偉長期關(guān)注異型花柱植物種群生態(tài)學(xué)和進(jìn)化遺傳學(xué)研究。通過種群譜系關(guān)系重建以及遺傳標(biāo)記跟蹤基因流的方法,對異型花柱植物二態(tài)和單態(tài)種群的演化關(guān)系及內(nèi)部基因流動態(tài)進(jìn)行比較分析,取得一系列重要的前期研究成果,發(fā)表于《分子生態(tài)學(xué)》(Molecular Ecology)和《新植物學(xué)家》(New Phytologist)等國際期刊。
近期,該研究組與中科院東亞植物多樣性與生物地理學(xué)重點實驗室研究員王紅、加拿大多倫多大學(xué)教授Spencer C.H. Barrett、麗江高山植物園博士吳之坤繼續(xù)開展合作研究,選取報春花屬的中甸燈臺報春(Primula chungensis)作為研究對象,利用該物種二型和同型花柱共存的特征,對分布于我國西藏、云南和四川的種群進(jìn)行廣泛的調(diào)查取樣,試圖探討報春花屬植物類群二型花柱向同型花柱演化轉(zhuǎn)變的生態(tài)和遺傳效應(yīng)。通過核基因、葉綠體基因和花部性狀的綜合比較分析表明,該物種在早期分化為兩個明顯的譜系分支,且兩個譜系分支內(nèi)均以同型花柱單態(tài)種群為主,僅在分布區(qū)邊緣保留少數(shù)二態(tài)和三態(tài)種群,盡管三位點超基因模型預(yù)期極低的同型花柱重組發(fā)生率,但是從現(xiàn)存種群花型結(jié)構(gòu)、地理分布格局和分子生物學(xué)證據(jù)推測,該物種內(nèi)至少經(jīng)歷兩次花型獨立演變事件。種群遺傳結(jié)構(gòu)的比較分析表明同型花柱突變體具有兩種迥然不同的擴張途徑,其一借助適合度優(yōu)勢進(jìn)行長距離傳播形成奠基種群,其二在三態(tài)種群內(nèi)通過競爭選擇實現(xiàn)原位花型固定(fixation)?;ú啃螒B(tài)結(jié)構(gòu)的比較分析表明,同型花柱種群相對其祖先種群呈現(xiàn)極為寬泛的繁殖性狀變異,尤其體現(xiàn)在雌雄異位形式,結(jié)果暗示二型花柱向同型花柱演變過程中雖然伴隨著交配系統(tǒng)由異交向自交的急劇轉(zhuǎn)變,但是由于緊致的花部構(gòu)造迅速瓦解而引發(fā)的松化選擇(relaxed selection)作用可能推緩自交綜合癥(selfing syndrome)的演化形成。該研究利用中甸燈臺報春性系統(tǒng)轉(zhuǎn)變的瞬間歷史剖面,為植物性系統(tǒng)相關(guān)的表型多態(tài)性演變和瓦解現(xiàn)象提供首例生物學(xué)解釋。研究結(jié)果以Phylogeographic insights on the evolutionary breakdown of heterostyly 為題在線發(fā)表于New Phytologist。
上述研究工作得到“973”項目 (2014CB954100)、國家自然科學(xué)基金委重大國際合作項目(31320103919)、國家自然科學(xué)基金(U1502261、31570384、31200289)和中科院“西部之光”等項目資助。
圖:中甸燈臺報春(Primula chungensis)的生境、花型特征、種群間的遺傳和形態(tài)地理變異情況。
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